Краткое содержание: Параграф § 53 / Биология 10 класс

Наследование признаков, расположенных в одной хромосоме

Традиционно генетика началась с работ Г. Менделя, который изучал наследование признаков, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом. Развитие цитологии и изучение кариотипа организмов показали, что количество хромосом ограничено, тогда как признаков значительно больше. Следовательно, в одной хромосоме должно быть расположено множество генов, и возник вопрос о том, как наследуются признаки, гены которых находятся в одной хромосоме.

Сцепленное наследование – это процесс наследования различных признаков, гены которых расположены в одной хромосоме. Исследования Т. Моргана на плодовых мушках дрозофилах (*Drosophila melanogaster*), обладающих всего четырьмя парами хромосом и большим количеством альтернативных признаков, помогли разрешить проблему наследования генов, расположенных в одной паре гомологичных хромосом. Морган скрещивал две линии дрозофил: одна с серым телом и нормальными крыльями, другая – с чёрным телом и редуцированными крыльями (дигетерозиготная особь скрещивалась с рецессивной гомозиготой: \( AABB \times aabb \)). В первом поколении (\( F_{1} \)) все гибриды имели серое тело и нормальные крылья (\( AaBb \)). При анализирующем скрещивании гибрида (\( F_{1} \)) с рецессивной гомозиготой (\( aabb \)) предполагались два варианта исхода:

• Если гены находятся в разных хромосомах, они должны наследоваться независимо, и в \( F_{2} \) должно было образоваться четыре фенотипические группы в соотношении: серое тело, нормальные крылья (25%); серое тело, редуцированные крылья (25%); чёрное тело, нормальные крылья (25%); чёрное тело, редуцированные крылья (25%).
• Если две пары генов находятся в одной хромосоме, они будут наследоваться совместно, или сцепленно, друг с другом. В результате скрещивания должны были появиться только две фенотипические группы: серое тело, нормальные крылья (50%); чёрное тело, редуцированные крылья (50%).

Эксперимент Моргана показал наличие только двух фенотипических групп в соотношении \( 1:1 \), что не наблюдается при дигибридном скрещивании. Из этого следовало, что гены окраски тела и длины крыльев наследуются совместно, то есть сцепленно. Морган пришёл к выводу, что гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно. Количество групп сцепления у каждого организма равно гаплоидному числу хромосом (\( n \)).

Нарушение сцепленного наследования: кроссинговер

При повторном анализирующем скрещивании (II вариант) самка была гетерозиготной (\( AaBb \)), а самец – рецессивной гомозиготой (\( aabb \)). В потомстве (\( F_{2} \)) появились не только две ожидаемые группы (\( 41.5\% \) серое тело, нормальные крылья и \( 41.5\% \) чёрное тело, редуцированные крылья), но и две новые группы (\( 8.5\% \) серое тело, редуцированные крылья и \( 8.5\% \) чёрное тело, нормальные крылья), всего в соотношении \( 41.5:8.5:8.5:41.5 \). Это показало, что сцепление генов нарушается в результате кроссинговера – обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, ведущего к рекомбинации генов. Рекомбинантные сочетания объясняются тем, что в мейозе гомологичные хромосомы могут совершать кроссинговер – обмен генами. Однако явление кроссинговера наблюдается не всегда, поэтому количество особей с кроссоверными сочетаниями значительно меньше, чем особей с родительскими сочетаниями.

Открытия Т. Моргана легли в основу хромосомной теории наследственности, основные положения которой включают:

• Единицей наследственной информации является ген, локализованный в хромосоме.
• Каждая хромосома содержит множество генов, расположенных линейно.
• Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно), образуя группу сцепления.
• Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера, увеличивая число комбинаций генов в гаметах.
• В процессе мейоза гомологичные хромосомы, а, следовательно, и аллельные гены, попадают в разные гаметы.
• Негомологичные хромосомы расходятся произвольно, независимо друг от друга, образуя различные комбинации в гаметах.

Генетические карты и частота кроссинговера

После открытия кроссинговера установили, что частота рекомбинации между генами, расположенными в одной хромосоме, прямо пропорциональна расстоянию между ними. Это позволило создать генетические карты хромосом. За единицу расстояния между генами, соответствующую \( 1\% \) кроссинговера, принята величина, названная морганидой (в честь Т. Моргана). Чем дальше расположены гены друг от друга в хромосоме, тем выше вероятность кроссинговера между ними. Например, если частота рекомбинации между генами А и В составляет \( 4\% \), это означает, что они находятся на расстоянии 4 морганид. Если между генами А и С частота кроссинговера составляет \( 10\% \), значит, ген С находится на расстоянии 10 морганид от гена А. На основании частоты кроссинговера можно определить последовательность расположения генов в хромосоме и построить генетическую карту. Сложив частоты кроссинговера для различных пар генов (\( AC = AB + BC \)), можно определить их относительное расположение. Построение хромосомных карт для дрозофилы, мышей, кукурузы и человека завершило создание генетических карт хромосом человека, что составляет геномику.