Краткое содержание: Параграф § 55 / Биология 10 класс

Множественное действие генов (Плейотропия)

Традиционные схемы скрещивания, рассмотренные ранее, предполагали, что за проявление каждого признака отвечает одна пара аллельных генов. В реальности взаимосвязь между генами и признаками значительно сложнее. На практике один ген может влиять на развитие нескольких признаков одновременно, а, наоборот, один признак может определяться совместным действием нескольких генов.

Явление, при котором один ген влияет на формирование сразу нескольких признаков, называется множественным действием гена, или плейотропией (от греч. pleion — многочисленный и tropos — направление). Плейотропия была замечена еще Грегором Менделем, а впоследствии ее проявление было обнаружено и у других организмов. Например, у человека ген, определяющий рыжую окраску волос, одновременно обусловливает светлую кожу и наличие веснушек. Другой пример — синдром Марфана, наследственное заболевание, при котором один дефектный ген вызывает множественные нарушения: удлиняются фаланги пальцев, возникают аномалии в строении хрусталика, наблюдаются нарушения в работе сердечно-сосудистой системы.

Множественное действие гена может изменять ожидаемое соотношение расщепления признаков, которое наблюдается при ди- и моногибридном скрещивании. При скрещивании двух гетерозигот (\( Aa \)) в потомстве могут проявиться следующие соотношения, в зависимости от того, как проявляется ген:

• Если ген является летальным в гомозиготном состоянии (\( AA \)), то жизнеспособные особи будут иметь соотношение фенотипов \( A \cdot : a a \) как \( 2 : 1 \) (вместо \( 3 : 1 \)). Примеры летальных генов представлены в таблице 14.
• Если ген, определяющий какой-либо признак, влияет также на жизненно важные функции (например, на плодовитость), то соотношение фенотипов может быть \( 3 : 1 \) по одному признаку и \( 1 : 1 \) по другому.

Взаимодействие аллельных генов (Множественный аллелизм и Кодоминирование)

В ранее рассмотренных схемах скрещивания предполагалось, что за признак отвечают всего два аллеля одного гена. Однако за развитие некоторых признаков могут отвечать три и более аллеля. Это явление называется множественным аллелизмом. В этом случае в популяции существует более двух форм одного гена, но каждая особь имеет только два аллеля, один из которых наследуется от матери, а другой — от отца.

Ярким примером множественного аллелизма является наследование групп крови у человека, которое контролируется тремя аллелями — \( I^A \), \( I^B \), и \( i^0 \):

• Аллели \( I^A \) и \( I^B \) являются доминантными. Они кодируют синтез соответствующих белков-агглютиногенов A и B.
• Аллель \( i^0 \) (или \( i \)) является рецессивным по отношению к обоим доминантным аллелям. Гомозигота \( i^0 i^0 \) не синтезирует агглютиногены.
• Между аллелями \( I^A \) и \( I^B \) наблюдается кодоминирование. Это означает, что в гетерозиготном состоянии (\( I^A I^B \)) оба доминантных аллеля проявляют свое действие, и в эритроцитах синтезируются оба агглютиногена A и B.

Таким образом, группы крови определяются следующим образом (Таблица 16):

• I группа (O): Генотип \( i^0 i^0 \).
• II группа (A): Генотипы \( I^A I^A \) или \( I^A i^0 \).
• III группа (B): Генотипы \( I^B I^B \) или \( I^B i^0 \).
• IV группа (AB): Генотип \( I^A I^B \).

Кодоминирование — это тип взаимодействия аллельных генов, при котором в гетерозиготном состоянии оба аллеля проявляются в фенотипе независимо друг от друга, что особенно ярко видно на примере IV группы крови (\( I^A I^B \)) у человека.

Взаимодействие неаллельных генов

Помимо взаимодействия аллелей одного гена, существуют и более сложные формы взаимодействия между генами, расположенными в разных локусах (неаллельные гены). К ним относятся:

• Комплементарность: Взаимодействие, при котором доминантный аллель одного гена необходим для проявления доминантного аллеля другого гена.
• Эпистаз: Подавление действия аллелей одного гена (гипостатического) аллелями другого гена (эпистатического).
• Полимерия: Явление, при котором развитие одного признака определяется совместным действием нескольких неаллельных генов, часто с накопительным эффектом.

Эти типы взаимодействия генов также могут приводить к изменению классических менделевских соотношений расщепления в потомстве, что подчеркивает сложность и многообразие механизмов наследственности.