Краткое содержание: Параграф §23 / Биология 11 класс

Понятие экологической сукцессии

Экологическая сукцессия (от лат. successio — наследие, смена поколений, последовательность) — это упорядоченная трансформация структуры сообщества, происходящая с течением времени. В экосистемах изменения состава видов, численности групп организмов, а также трофической структуры и других характеристик происходят постоянно. Многие из этих изменений являются закономерными.

Развитием сообщества в ходе сукцессии управляют его составляющие организмы, и этот процесс не зависит от их местоположения или видовой принадлежности. Для понимания сути экологической сукцессии полезно представить сообщество, где вся суммарная продукция автотрофов расходуется на поддержание жизнедеятельности составляющих его организмов, то есть равна суммарным энергозатратам, которые также можно назвать общим дыханием сообщества. В такой системе биомасса организмов остаётся на постоянном уровне, и система находится в равновесном, неизменном состоянии, подобно тому, как процесс продуцирования в экосистеме уравновешивается общим дыханием.

Если суммарное дыхание превышает суммарную продукцию автотрофов, то это ведёт к накоплению органического вещества, а в противном случае — к его уменьшению. Оба сценария ведут к изменениям в сообществе. При изобилии ресурсов одни виды могут выжить, а при недостатке — часть видов погибнет. Такие изменения и представляют собой сущность экологической сукцессии. Ключевая особенность этого процесса заключается в том, что изменения всегда направлены к достижению равновесного состояния. Каждая стадия сукцессии характеризуется преобладанием определённых типов и форм жизни, которые сменяют друг друга до достижения состояния устойчивого равновесия.

Классификация сукцессий: первичная и вторичная

Различают два основных вида сукцессий:

• Первичная сукцессия: Возникает на субстратах, где ещё не происходило почвообразование. Примером может служить заселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под воздействием лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где затем могут поселиться кустистые лишайники, зелёные мхи, а далее — травы и другие растения и организмы. Через последовательность промежуточных стадий формируются устойчивые сообщества, например, на скалах, песках или склонах карьеров.
• Вторичная сукцессия: Развивается на месте уже сформировавшихся биоценозов после их разрушения, вызванного, например, засухой, пожаром, вырубкой леса или сельскохозяйственными работами. Пример вторичной сукцессии — зарастание небольшого озера с последующим превращением его в болото, а затем в лес.

Длительность первичной сукцессии, необходимой для развития устойчивого сообщества, может составлять многие сотни лет. Вторичные сукцессии, как правило, протекают значительно быстрее, поскольку после них остаётся уже достаточно развитый почвенный слой с питательными веществами, что ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Направление сукцессии часто предопределено, однако в некоторых случаях оно может зависеть от конкретных условий и идти разными путями. Например, заболоченный лиственный лес может стать сфагновым болотом, если мох-сфагнум, создающий неблагоприятные условия для роста деревьев, начнёт преобладать, поглощая влагу и мешая развитию молодых деревьев, или если влажность почвы уменьшится из-за засухи или мелиоративных работ. В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется, как и механизмы функционирования экосистемы.

Значение и стабильность сукцессий

Сукцессия представляет собой закономерный и необратимый процесс, ведущий к зрелому сообществу. Зрелые, или климаксовые, стадии сукцессии являются наиболее устойчивыми и равновесными. Климаксовое сообщество отличается высокой насыщенностью организмами, большим разнообразием и развитой трофической структурой, а также хорошо сбалансировано по потоку энергии, теплу, влаге и другим факторам, что важно для поддержания жизни. Зрелые сообщества способны противостоять многим абиотическим (например, перепадам температуры или влажности) и некоторым антропогенным нарушениям. Воздействие на свою среду делает организмы более приспособленными к жизни. В зрелом сообществе большая часть энергии тратится на поддержание жизнедеятельности.

Молодые сообщества, напротив, более уязвимы к внешним воздействиям. Их способность восстанавливать новую биомассу значительно больше, чем у зрелых.

Важно отметить, что в зрелом, долго длящемся равновесном сообществе экологический круговорот веществ практически замкнут, и условия обитания стабильны. В случае природных или антропогенных нарушений биоценоз теряет равновесие, и сукцессия начинается заново. Продолжительность сукцессионного цикла может составлять десятки или даже сотни лет, при этом каждое поколение людей видит лишь незначительную часть промежуточных стадий. Наиболее устойчивые биоценозы (например, тропические леса) существуют без существенных изменений на протяжении миллионов лет.

Воздействие деятельности человека на экосистемы

Активная деятельность человека, направленная на использование ресурсов для удовлетворения своих нужд, негативно влияет на экосистемы. Человек не просто потребляет продукцию биоценозов, но и, преследуя экономические интересы, зачастую заменяет естественные экосистемы искусственными. Примером может служить уничтожение лесов на склонах гор и холмов для получения древесины, что приводит к эрозии почвы и образованию оврагов. Леса имеют большую ценность как источники древесины и дополнительной пищи, а также как культурные растения. Искусственные агроценозы (сельскохозяйственные угодья), как правило, менее устойчивы и требуют постоянной поддержки. Интенсивная обработка земли, обеспечивающая высокие урожаи, в то же время может привести к истощению почв и сокращению биоразнообразия экосистемы. Природно-климатические факторы (погода, вредители, болезни и т. д.) оказывают сильное внешнее негативное влияние на такие искусственные экосистемы.

В истории известно множество случаев, когда неразумная деятельность человека приводила к разрушению естественных экосистем и превращению их в пустыни, что влекло за собой исчезновение целых цивилизаций (например, исчезновение цивилизаций, процветавших ранее, таких как города-государства индейцев майя, кхмерская империя Кампуджалеса, могущественная держава Хорезм в Средней Азии). Учёные полагают, что кризисы, вызванные нерациональным природопользованием, в сочетании с климатическими изменениями, привели к гибели многих населённых пунктов (например, некоторых городов Римской империи или поселков викингов в Гренландии).

Естественные экосистемы, как правило, более разнообразны и устойчивы, чем искусственные. Чрезвычайно важно уделять им одинаковое внимание. Несмотря на активную пропаганду природоохранного сознания и предпринимаемые меры по охране окружающей среды, многие люди всё ещё плохо понимают последствия вмешательства в биоценозы, предпочитая сиюминутную экономическую выгоду. Необходимо помнить, что разрушение природных экосистем негативно сказывается на всех. Важно не только сохранять естественные экосистемы, но и стремиться превращать агробиоценозы в гармоничные составные части общего природного ландшафта Земли.

Трагедия острова Пасхи является ярким примером того, как разрушение экосистемы может привести к исчезновению цивилизации. Этот остров в Тихом океане был известен своими уникальными каменными статуями (моаи), изображающими племенных вождей. Голландский путешественник Якоб Роггевен, открывший остров в 1722 году, описал его как бесплодную землю с небольшой травой, безлесной, где местные жители жили в пещерах или хижинах высотой 3–4 м, без какого-либо намёка на древесину. Это было удивительно, так как на любом другом пригодном для жизни острове Тихого океана обычно были леса. Роггевен не понимал, каким образом местные жители, не имея леса, смогли поднять и установить эти огромные статуи без тяжёлых брёвен и механизмов. Многочисленные жители острова не могли предоставить информацию о происхождении этих скульптур.

Позднее учёные, посетившие остров, пришли к выводу, что цивилизация на острове развивалась быстрее, чем предполагалось. Только в XX веке, когда учёные провели комплексное исследование, удалось выяснить, как выглядел остров до прибытия первых поселенцев. Исследование пыльцы в почвенных отложениях показало, что к моменту заселения острова (около 48 мест на острове, где были найдены два десятка древесных форм) около двух десятков видов деревьев росли на 48 участках острова. Анализ распределения пыльцы показал, что остров был почти полностью покрыт лесами. Кроме того, останки животных, найденные в мусорных кучах, свидетельствовали о том, что на острове обитало более 30 видов наземных и морских птиц, а также другие животные (например, галапагосы, фазаны, утки, черепахи). Уничтожение естественной экосистемы привело к гибели некогда одной из самых развитых цивилизаций племён, что стало результатом неразумного природопользования.

В наши дни предпринимаются меры по восстановлению лесов, включая посадку деревьев, которые производят продукты (например, Acacia melanoxylon на Гавайях, Broussonetia papyrifera на других островах Океании) или хлебное дерево (Artocarpus altilis на острове Пасхи). В целом, большинство экологов считают восстановление лесов на острове Пасхи достаточно успешным, хотя они никогда не смогут восстановить те леса, которые были вырублены около полутора тысяч лет назад.