Краткое содержание: Параграф §21 / Биология 10 класс

Общие положения об энергетическом обмене

Энергетический обмен (или диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления органических веществ, которые сопровождаются выделением и преобразованием энергии для нужд клетки и организма. Этот процесс состоит из трёх последовательных этапов.

Первый этап: подготовительный

Начинается с поступления сложных высокомолекулярных соединений (пищи) в организм. В пищеварительном тракте, а также внутри клетки в лизосомах, происходит гидролитическое расщепление этих веществ до низкомолекулярных соединений, которые могут усваиваться клеткой:

• белки расщепляются до аминокислот;
• жиры — до глицерина и высших жирных кислот;
• полисахариды (например, крахмал) — до глюкозы.

Энергия, выделяющаяся на этом этапе, рассеивается в виде тепла (Q) и не запасается в молекулах АТФ. Реакции подготовительного этапа могут быть обобщены следующими схемами:

\( C_{n}H_{m}O_{x} + H_{2}O \rightarrow аминокислоты + Q \)

\( жиры + H_{2}O \rightarrow глицерин + высшие\ жирные\ кислоты + Q \)

\( полисахариды + H_{2}O \rightarrow глюкоза + Q \)

Второй этап: бескислородный (анаэробный)

Этот этап, также называемый гликолизом, протекает в цитоплазме клетки и не требует кислорода. Ключевым процессом является расщепление глюкозы ( \( C_{6}H_{12}O_{6} \)) до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК, \( C_{3}H_{4}O_{3} \)).

В ходе гликолиза происходит фосфорилирование глюкозы с затратой двух молекул АТФ, а затем образование четырёх молекул АТФ, что даёт чистый выход в 2 молекулы АТФ. Кроме того, две молекулы \( НАД^{+} \) восстанавливаются до \( НАД \cdot 2H \). Общая схема расщепления глюкозы:

\( C_{6}H_{12}O_{6} + 2АДФ + 2Ф_{н} + 2НАД^{+} \rightarrow 2C_{3}H_{4}O_{3} + 2АТФ + 2НАД \cdot 2H \)

Дальнейшая судьба ПВК зависит от условий:

• При анаэробных условиях (брожение) ПВК превращается в молочную кислоту (у животных и человека) или в этиловый спирт и углекислый газ (у некоторых микроорганизмов и растений). В этих реакциях происходит окисление \( НАД \cdot 2H \) обратно до \( НАД^{+} \). Например, молочнокислое брожение: \( 2C_{3}H_{4}O_{3} + 2НАД \cdot 2H \rightarrow 2C_{3}H_{6}O_{3} + 2НАД^{+} \). Энергетический выход остаётся прежним: 2 АТФ.
• При аэробных условиях (наличии кислорода) ПВК поступает в митохондрии для дальнейшего окисления.

Третий этап: кислородный (аэробный)

Происходит в митохондриях и включает биологическое окисление (клеточное дыхание). Он состоит из трёх основных процессов:

1. Превращение ПВК в активированную уксусную кислоту (ацетил-КоА) в матриксе митохондрий, сопровождающееся декарбоксилированием (выделением \( CO_{2} \)) и восстановлением \( НАД^{+} \) до \( НАД \cdot 2H \).
2. Цикл Кребса (циклические реакции) в матриксе митохондрий. В результате полного расщепления одной молекулы ПВК до \( CO_{2} \) и \( H_{2}O \) образуется 1 молекула АТФ (субстратное фосфорилирование) и множество восстановленных переносчиков (\( НАД \cdot 2H \) и \( ФАД \cdot 2H \)). Общая реакция для двух молекул ПВК: \( 2C_{3}H_{4}O_{3} + 6H_{2}O + 10НАД^{+} \rightarrow 6CO_{2} + 10НАД \cdot 2H \).
3. Окислительное фосфорилирование на внутренней мембране митохондрий. Молекулы \( НАД \cdot 2H \) и \( ФАД \cdot 2H \) передают электроны и атомы водорода на дыхательную цепь ферментов (систему цитохромов). Энергия «падающих» электронов используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Конечным акцептором электронов является кислород, который, соединяясь с ионами водорода, образует воду (\( H_{2}O \)). На этом этапе синтезируется 34 молекулы АТФ (3 молекулы АТФ на 1 \( НАД \cdot 2H \) и 2 молекулы АТФ на 1 \( ФАД \cdot 2H \)).

Суммарный выход АТФ при полном кислородном расщеплении одной молекулы глюкозы составляет 38 молекул АТФ (2 АТФ от гликолиза + 2 АТФ от цикла Кребса + 34 АТФ от окислительного фосфорилирования). Общее уравнение энергетического обмена:

\( C_{6}H_{12}O_{6} + 6O_{2} \rightarrow 6CO_{2} + 6H_{2}O + 38АТФ + Q(тепло) \)

Эффективность аэробного окисления (около 40%) намного выше, чем анаэробного (2-3%), что обеспечило прогрессивное развитие жизни на Земле.