Краткое содержание: Параграф §13 / Биология 11 класс

Естественный отбор как направляющий фактор эволюции

Естественный отбор выступает в роли направляющего фактора в эволюции. Его непосредственным объектом воздействия являются фенотипы, то есть совокупность признаков, которые детерминируются генами. Отбор по фенотипам в конечном итоге приводит к изменению частоты определённых генов в генофонде популяций, обеспечивая сохранение особей, наиболее приспособленных к существующим условиям среды.

Различают три основные формы естественного отбора, которые по-разному влияют на распределение признаков в популяции:

\n
• Движущий отбор (Directional Selection): Эта форма отбора благоприятствует сохранению мутаций, которые изменяют среднюю величину признака. Он проявляется при изменении условий окружающей среды. В результате, кривая распределения признака в популяции сдвигается в направлении нового, более приспособленного значения. Классический пример – индустриальный меланизм у берёзовой пяденицы.
\n
• Стабилизирующий отбор (Stabilizing Selection): Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наименьшей изменчивости среднего значения признака. Он действует в относительно постоянных условиях, когда давление отбора поддерживает сохранение уже сформировавшегося, оптимального признака. Например, сохранение среднего размера цветков у насекомоопыляемых растений, соответствующего размерам насекомых-опылителей.
\n
• Разрывающий (Дизруптивный) отбор (Disruptive Selection): Направлен на сохранение мутаций, приводящих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Действует, когда условия среды изменяются так, что преимущество получают особи с крайними отклонениями от нормы. Результат его действия – формирование полиморфизма в популяции, то есть наличие нескольких групп особей, различающихся по какому-либо признаку. Пример – популяции насекомых на океанических островах, где частота популяций с разными признаками возрастает.
\n

Адаптации как результат действия естественного отбора

Действие отбора не ограничивается только свойствами, повышающими вероятность оставления потомства, но и признаками, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Отбор может способствовать формированию приспособлений между разными видами, например, между цветками и посещающими их насекомыми.

Молекулярные часы эволюции

Учёные могут измерять изменения генофонда, основываясь на данных биохимических методов, в частности, на анализе последовательности аминокислот в белках или нуклеотидных остатков в ДНК/РНК. Гипотеза «молекулярных часов эволюции» гласит, что эволюционно значимые изменения в ДНК близких видов происходят с приблизительно одинаковой скоростью (примерно одна замена в год на тысячу лет). Этот метод позволяет оценить время, когда жил общий предок двух видов, и особенно полезен для видов, которые не имеют окаменелостей (например, из-за отсутствия твёрдого скелета), сохраняющихся в палеонтологической летописи.

Горизонтальный перенос генов

В дополнение к вертикальному переносу генов (от родителей к потомству), недавно был открыт и описан горизонтальный перенос генов (ГПГ), который представляет собой передачу генетического материала между организмами, не являющимися прямыми потомками, что часто происходит при участии вирусов, микроорганизмов (паразитов) и симбионтов, которые могут проникать в клетки эукариот. ГПГ в природе встречается довольно редко, но его проявление может иметь существенное значение для эволюционных процессов.

\n
• Примером является внедрение плазмид бактерий рода Agrobacterium в организм растений. Фрагмент ДНК (Т-ДНК) из плазмиды внедряется в ядро клетки растения-хозяина, что может вызвать интеграцию гена не только в соматические, но и в половые клетки. Это открывает новый путь для передачи генов, позволяющий растениям модифицироваться.
\n
• ГПГ является основой для ГМО (генетически модифицированных организмов), позволяя внедрять гены от одного вида в геном другого.
\n
• У эукариот прокариотические гены могут быть получены из-за бактериальной инфекции или особенностей питания. Например, плазмиды бактерий, содержащие гены устойчивости к пищеварительным ферментам, могут встраиваться в другие клетки.
\n
• Установлено, что гены ральстонии (бактерии Ralstonia solanacearum), которая паразитирует на паслёновых (семейство Solanaceae), на 100% совпадают с генами, присутствующими у нематоды Tylenchida. Это свидетельствует о возможности ГПГ между разными таксономическими группами.
\n
• Среди эукариот ГПГ встречается реже, но известны десятки случаев приобретения новых генов в результате этого процесса.
\n

Ретротранспозоны и горизонтальный перенос

Большинство мобильных элементов генома, или ретротранспозонов (подвижных участков генома, не привязанных к конкретной хромосоме), возникают именно благодаря ГПГ. Считается, что ретротранспозоны произошли от «захваченного» когда-то геном эукариотов ДНК ретровирусов – внутриклеточных паразитов, использующих для своей репликации механизм обратной транскрипции. Ретротранспозоны очень распространены, например, у кукурузы и млекопитающих. У человека обратная транскриптаза вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) синтезирует одну нить ДНК на матрице вирусной РНК, а затем достраивает вторую, комплементарную нить.

Горизонтальный перенос у прокариот

У прокариот и вирусов ГПГ встречается часто. Бактерии, образуя плотные колонии, могут передавать или принимать генетический материал от соседей, что может быть ускорено неблагоприятными условиями среды.

Опасности горизонтального переноса

ГПГ может способствовать распространению устойчивости к антибиотикам. Микроорганизмы, которые приобрели гены устойчивости к лекарству, могут передавать их даже прокариотам, относящимся к другим видам. Применение антибиотиков может временно снизить численность бактерий, но выжившие бактерии могут приобрести гены устойчивости, что может вызвать эпидемию, которую сложно остановить.